Любая диатомовая водоросль формирует кремниевый панцирь однотипным образом. Сначала она образует центральный диск или центральную ось. Затем, выпускает из этой области ребра. Потом, достраивает остальные элементы.

Морфогенетические оси указывают главные направления, вдоль которых происходит построение панциря.

Эти направления обыденно именуют центральной, продольной и поперечной осью. Однако, для придания весомости своей работе, лучше использовать латинизированные названия: створковая, апикальная и трансапикальная ось.

Шаги морфогенеза панциря диатомовой

В первую очередь диатомовая формирует створки. Обязательно от центра к краям. Сквозь центры формирования обеих створок проходит центральная ось.

Затем центрические и пеннатные диатомовые реализуют свои алгоритмы морфогенеза.

Кремниевая основа створки центрической (слева) и пеннатной диатомовой без шва (в центре) и со швом (справа). Рисунок из Библии диатомологии

Центрические диатомовые во все стороны от центра выстраивают радиальные кремниевые ребра. Каждое такое ребро считается отдельной поперечной осью.

Каждое ребро дает многочисленные боковые ответвления. Они соединяютя друг с другом и формируют центрическую тектуру створки. Именно из-за того, что построение створки и ее текстуры происходит из центра, эта группа диатомовых названа центрическими.

У центрических диатомовых нет поперечной оси.

Пеннатные диатомовые строят только одно продольное ребро. Это главное ребро жесткости створки, подобное килю судна. Ось сонаправленная с главными ребрами жесткости обеих створок пеннатной диатомовой называется продольной.

Если диатомовая имеет шов, то шов проходит в центре продольного ребра. Точнее продольное ребро при построении оставляет место для шва.

На заключительном этапе пеннатная диатомовая строит поперечные ребра. Они могут идти перпендикулярно или под углом к продольному ребру. Ось, которая проходит через центр пересечения створковой и продольной оси в перпендикулярном направлении, называется поперечной.

Главные морфогенетические оси

Цетральная ось есть у всех диатомовых. Она проходит точно через центр начала формирования кремниевого панциря.

Продольная ось тоже есть у любой диатомовой. Но у центрических много продольных осей, а у пеннатных только одна.

Поперечная ось есть только у пеннатных диатомовых. Она перпендикулярна центральной и продольной осям.

Выделенные оси обычно называют осями симметрии. Но я предлагаю называть их морфогенетическими, так как благодаря жестко детерминированному морфогенезу вдоль этих направлений панцирь диатомовой приобретает заданную форму и текстуру поверхности

Схема морфогенетичеких осей доступна по адресу
3d-microalgae.org/diatoms/main-axes.

Конспект статьи Л. В. Белоусова (2009) «Морфогенез, морфомеханика и геном» с моими комментариями

* * *

• Морфогенез — это когда организм в процессе развития меняет форму и образует новые структуры.
• Любое развитие организма является морфогенезом.
• Механизмы морфогенеза до сих пор не понятны.
• Преформация — гипотеза о том, что все структуры организма размечены изначально. Она не верна.
• Шаги морфогенеза не записаны в ДНК. Зная полный геном, невозможно предсказать этапы морфогенеза и во что превратится организм в финале.
• Скорее всего геном выступает в роли пассивного инструмента. Его использует организм для производства нужных ему молекулярных структур — в частности, белков. Но тогда что является организмом?
• Морфогенез — это процесс самоорганизации.

* * *

Морфогенез — это развитие организма, механизмы которого не понятны

Есть очень много работ, в которых описан морфогенез того или иного органа или организма в целом, и есть работы в которых высказываются гипотезы о движущих силах морфогенеза, но общепринятой теории морфогенеза нет.

.conspectus Морфогенез в широком понимании — это образование новых форм и структур (от внутриклеточных до макроскопических) в ходе эмбрионального развития организмов.

Морфогенез текстуры панциря диатомовых не соответствует второй части определения, так как у микроводорослей нет эмбрионального развития. Но он соответствует первой части, потому что в процессе морфогенеза организм строит панцирь, то есть создает новые структуры.

Внутриклеточный морфогенез обычно называют цитодифференцировкой. С морфогенезом связан буквально каждый процесс индивидуального развития.

Обычно говорят про морфогенез, а не цитодифференцировку панциря диатомовых.

Морфогенез представляет собой наиболее подробный и в то же время упорядоченный процесс самоусложнения из всех происходящих как в живой, так и в неживой природе.

Общепринятой теории морфогенеза до сих пор не существует.

Мы не можем ответить, почему по ходу развития одни пространственные структуры сменяются строго определенными другими или почему в некоторых случаях закономерные финальные структуры возникают из вариабельных и даже беспорядочных, находящихся на грани хаоса.

Как правило, вопрос [о причинах и механизмах регулирующих морфогенез] так и не ставиться. Подавляющее большинство исследователей вообще не рассматривает морфогенез как самостоятельную проблему. Более того, пока считается, что такой проблемы вообще не существует.

Гипотеза об изначальной разметке структур организма не верна

Преформация — учение, утверждающее, что морфогенез как процесс самоусложнения вообще фиктивен, а все структуры организма пространственно размечены «изначально», в некоторый загадочный начальный момент времени.

Есть аналогичная концепция претекстуры диатомовых (diatoms prepattern) — некого шаблона, на который осаждаются частички кремния, что формирует текстуру.

Отсюда ↓

«How does an amorphous substance produce such a variety of organized shapes? Two major approaches have been followed: either (i) the pattern forms spontaneously out of silica by diffusion limited aggregation (DLA) or (ii) there is a prepattern of something else onto which or within which the silica precipitates (which begs the question as to what causes that pattern)» .

«If silica is ’merely’ precipitated onto an already existed scaffold (prepattern), as some would hypothesize, then we ought to be able to construct artificial scaffolds for silica precipitation».

«The compustat was conceived as a means of pushing diatom morphology to match any preconception we might have. It would work by visually scanning all diatoms in a small growth chamber with a digital camera attached to a motorized microscope, and matching the observed patterns against an ideal ’template’».

Преформация долгое время господствовала в эмбриологии. Хотя Г. Дриш в начале XX века открыл эмбриональные регуляции и строго доказал отсутствие изначальной «разметки», отдельные фрагменты этого воззрения существуют до сих пор.

Эмбриональнае регуляция — восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание его части. Тогда значение каждого элемента системы есть функция его положения.

Для объяснения морфогенеза используют: позиционную информацию, морфогенетическое поле, мозаичность развития, недришевские регуляции, внеклеточный матрикс, механические напряжения.

Геном не содержит алгоритма морфогенеза

См. например, «Пути „гены-признаки“ неисповедимы» и «От генетики к эконике». Здесь речь идет об эпигенетике, когда геном задает архитектуру системы, а некоторая (неизвестная) надгенетическая среда и внешние факторы формируют программный код, что вместе создает организм.

Морфогенез лишь в малой степени видоспецифичен.

Наиболее фундаментальные процессы [морфогенеза] протекают сходным образом у генетически весьма различных организмов

Значит алгоритм морфогенеза записан на надгенетическом уровне. Если он вообще где-то записан, а не создается по мере «выполнения». Ну как самораспаковывающийся код самовыполнемой программы.

Геном и морфогенез — сущности совершенно разного порядка

Гены всегда рассматриваются как статические дискретные факторы, тогда как морфогенез — это разворачивающийся в пространстве-времени непрерывный (континуальный — не расчленяемый на отдельные признаки) процесс. Понятно, что прямая проекция одного на другое невозможна.

Даже если принять, что каждый шаг морфогенеза связан с активацией или репрессией отдельных генов (на самом деле это не так), то пространственно-временное расписание активации и репрессии генов должно определяться не ими самими, а вне- (эпи-) генетическими факторами, прямо или косвенно связанными с морфогенезом.

Интересно, как исследователи соотносят гены и морфогенез диатомовых?

Все-таки, геном задает конечную конструкцию организма или нет? Или он задает приблизительный финальный вид, который может варьировать в определенных пределах?

В статье по ссылке не разбирался.

Зная, какой ген экспрессируется или какой сигнальный каскад в данный момент развития и в данной локализации работает, мы ничего не можем сказать о том, какой морфогенетический процесс состоится.

Очевидно, что природа располагает весьма ограниченным набором генетических факторов и сигнальных путей, которыми организм распоряжается согласно плану своего развития как необходимыми, но не содержащими информацию орудиями. Так молоток необходим, чтобы забить гвоздь, но не он определяет, где и когда гвоздь будет забит.

Наглядная аналогия генома и молотка.

То есть не геном управляет конечным устройством организмов, а организм распоряжается геномом, для построения себя, согласно плану своего развития. То есть план развития записан не в геноме.

То есть трудно избежать парадоксального утверждения, что генетические факторы вовсе не содержат в себе сколько-нибудь однозначно информации о развитии.

Информация о развитии [алгоритм морфогенеза] возникает по ходу дела в самой развивающейся системе

Это вплотную подводит нас к представлению о морфогенезе как о процессе самоорганизации.

—-

Если вам вдруг непреодолимо захотелось меня поблагодарить, переведите мне 200 руб. на чашеку кофе.

​