Панцирь диатомовой микроводоросли Pseudostaurosira cataractarum. Рис. 93, 94 из [Beauger et al., 2018]

В своих проектах я использую следующую простую иерархическую систему таксонов диатомовых микроводорослей.

На верхнем уровне находятся все диатомовые водоросли. Чтобы не путаться с высшими таксонами диатомовых, я считаю, что это просто отдельная безранговая группа микроорганизмов — Bacillariophyta.

На следующем уровне находятся два морфотаксона: центрические и пеннатные диатомовые: Centric и Pennate.

Они, в свою очередь, разделяются на морфотаксоны:

• центрические однополюсные (Centic unipolar),
• центрические двуполюсные (Centric bipolar),
• пеннатные бесшовные (Pennate araphid),
• пеннатные одношовные (Pennate monoraphid)
• пеннатные двушовные (Pennate biraphid).

Роды диатомовых я отношу к одному из этих морфотаксонов. К родам отношу виды, вариететы и формы. Считаю, что вариететы и формы имеют ранг вида.

Получается следующая система:

• Bacillariophyta
  • Centric
    • Centic unipolar
      • роды центрических однополюсных
    • Centric bipolar
      • роды центрических двуполюсных

•  
  • Pennate
    • Pennate araphid
      • роды пеннатных бесшовных
    • Pennate monoraphid
      • роды пеннатных одношовных
    • Pennate biraphid
      • роды пеннатных двушовных

Я не использую промежуточные традиционные таксоны ранга семейства или класса, потому что:

Высшие таксоны — это искусственные категории, созданные для нашего удобства. Они помогают классифицировать объекты живой природы или не помогают, если система высших таксонов выбрана неудачно.

Предложенная система высших таксонов диатомовых помогает мне решать задачи проектов, поэтому я ее использую. Когда возникнет необходимость что-то исправить или добавить, я модифицирую данную схему и напишу об этом.

P. S. Впредь буду ссылаться на эту заметку в статьях, где потребуется объяснить используемую систему высших таксонов диатомовых микроводорослей.

Некоторые биологические публикации достойны краткого пересказа. Вот одна из таких статей. Она рассказывает, как один из видов диатомовых водорослей меняет геометрию панциря, чтобы выжить при крошеных размерах.

***

Jewson D., Kuwata A., Cros L., Fortuno J.-M., Estrada M. (2016) Morphological adaptation to small size in the marine diatom Minidiscus comicus. Scientia Marina. 80 (S1): 89-96.

***

Объект исследования: центрическая диатомовая водоросль Minidiscus comicus.

Minidiscus comicus с римопортулой и фултопортулами. Переделка рис. 1 А, Б из [Jewson et al., 2016]

Minidiscus comicus относится к группе самых маленьких диатомовых. Его диаметр панциря меняется от 1,9 до 6 мкм.

Исходные положения.

• Подавляющее большинство диатомовых после многократных делений становится меньше.
• Уменьшение размеров приводит к закономерному уменьшению внутреннего объема панциря.
• Существует некоторый критический минимальный объем, после которого одноклеточные организмы существовать не могут.
• Если считать, что панцирь Minidiscus comicus имеет форму круглого цилиндра (как на рисунке), то при минимальных значениях диаметра (менее 3 мкм), объем панциря станет критическим. Но организмы живут при таких маленьких размерах. Значит они каким-то образом адаптируются.

Задача: выяснить, что происходит с морфологией панциря панциря Minidiscus comicus при уменьшении диаметра панциря.

Размерный спектр Minidiscus comicus из западной части Средиземного моря. Пунктирная линия соответствует значению диаметра, ниже которого клетки образуют ауксоспоры и восстанавливают первоначальный крупный размер. Переделка рис. 5 из [Jewson et al., 2016]

Результаты

• Диаметр панциря Minidiscus comicus действительно уменьшается после многократных делений.
• Однако, уменьшение диаметра приводит к изменению формы панциря: круглый цилиндр с плоскими створками → круглый цилиндр с выпуклыми створками → шар.

Адаптация формы панциря Minidiscus comicus к уменьшению диаметра панциря. Размерные отрезки соответствуют 1 мкм. Компиляция рис. 1, 3 и 4 из [Jewson et al., 2016]

Трансформация цилиндрического панциря в шарообразный позволяет избежать двукратного уменьшения объема панциря и сохранить достаточный для жизни внутренний объем панциря при крохотном диаметре.

Вычисленные объемы панциря Minidiscus comicus стремятся к объему шара, когда диаметр стремиться к двум микрометрам. Рис. 5 из [Jewson et al., 2016]

Авторы не выяснили

• Какие еще виды диатомовых демонстрируют подобную морфологическую адаптацию.
• Каким образом плоские створки становятся выпуклыми.

***

В целом — это прекрасный пример хорошо выполненной работы. Советую использовать в качестве образца.

С Новым годом.

Любая диатомовая водоросль формирует кремниевый панцирь однотипным образом. Сначала она образует центральный диск или центральную ось. Затем, выпускает из этой области ребра. Потом, достраивает остальные элементы.

Морфогенетические оси указывают главные направления, вдоль которых происходит построение панциря.

Эти направления обыденно именуют центральной, продольной и поперечной осью. Однако, для придания весомости своей работе, лучше использовать латинизированные названия: створковая, апикальная и трансапикальная ось.

Шаги морфогенеза панциря диатомовой

В первую очередь диатомовая формирует створки. Обязательно от центра к краям. Сквозь центры формирования обеих створок проходит центральная ось.

Затем центрические и пеннатные диатомовые реализуют свои алгоритмы морфогенеза.

Кремниевая основа створки центрической (слева) и пеннатной диатомовой без шва (в центре) и со швом (справа). Рисунок из Библии диатомологии

Центрические диатомовые во все стороны от центра выстраивают радиальные кремниевые ребра. Каждое такое ребро считается отдельной поперечной осью.

Каждое ребро дает многочисленные боковые ответвления. Они соединяютя друг с другом и формируют центрическую тектуру створки. Именно из-за того, что построение створки и ее текстуры происходит из центра, эта группа диатомовых названа центрическими.

У центрических диатомовых нет поперечной оси.

Пеннатные диатомовые строят только одно продольное ребро. Это главное ребро жесткости створки, подобное килю судна. Ось сонаправленная с главными ребрами жесткости обеих створок пеннатной диатомовой называется продольной.

Если диатомовая имеет шов, то шов проходит в центре продольного ребра. Точнее продольное ребро при построении оставляет место для шва.

На заключительном этапе пеннатная диатомовая строит поперечные ребра. Они могут идти перпендикулярно или под углом к продольному ребру. Ось, которая проходит через центр пересечения створковой и продольной оси в перпендикулярном направлении, называется поперечной.

Главные морфогенетические оси

Цетральная ось есть у всех диатомовых. Она проходит точно через центр начала формирования кремниевого панциря.

Продольная ось тоже есть у любой диатомовой. Но у центрических много продольных осей, а у пеннатных только одна.

Поперечная ось есть только у пеннатных диатомовых. Она перпендикулярна центральной и продольной осям.

Выделенные оси обычно называют осями симметрии. Но я предлагаю называть их морфогенетическими, так как благодаря жестко детерминированному морфогенезу вдоль этих направлений панцирь диатомовой приобретает заданную форму и текстуру поверхности

Схема морфогенетичеких осей доступна по адресу
3d-microalgae.org/diatoms/main-axes.

В прошлый раз я рассказал о том, что центрические и пеннатные диатомовые отличаются текстурой створок.

Помимо этого у них разные типы полового процесса: у центричных — изогамия, у пеннатных — оогамия.

Стадии полового процесса у пеннатной диатомовой Sellaphora auldreekie. Фото со страницы Альга Волда

Изогамия, значит, что у центричных диатомовых нет пола. Поэтому любая центричная диатомовая способна спариваться с любой другой центричной диатомовой того же вида. Если захочет.

Оогамия, значит, что у пеннатных диатомовых есть мужские и женские организмы — и только между ними возможен секс.

Секс в культурах диатомовых

Диатомовые размножаются двумя способами. Либо водоросль делится на две новых, при этом набор генов у потомков не меняется. Либо она вступает в половой процесс с партнером противоположного пола, тогда у потомков меняется генетический набор. Так как у центричных и пенатных диатомовых типы полового процесса отличаются, это влияет на генетическое разнообразие организмов, культивируемых в искусственных условиях.

Культуру диатомовых, и, вообще, любых микроводорослей, выводят из единственного организма. Вылавливают микроводоросль, помещают в чашку с питательной средой, создают комфортную температуру и регулярно освещают. Микроводоросль от этого начинает делится и размножаться. И образует одновидовую культуру. Так как все микроводоросли происходят от единственного предка-Адама, то после деления они получаются генетически однородными. Половой процесс меняется генетическую однородность и помогает организмам эволюционировать.

Изогамия повышает генетическое разнообразие диатомовых внутри одной культуры, а оогамия — нет

Изогамия помогает скрещиваться центричным диатомовым внутри одной культуры. У потомков меняется генетический набор, следовательно генетическое разнообразие центрических диатомовых из одной культуры со временем повышается.

При оогамии должны встретиться мужские и женские особи пеннатных диатомовых. Но пол диатомовых после деления сохраняется таким же, как у родителя. Поэтому пеннатные диатомовые из одной культуры могут только делиться, следовательно разнообразие генов в такой культуре не меняется.

Изогамия помогает скрещивать любые культуры центричных диатомовых одного вида, а оогамия — нет

В некоторых случаях культуру диатомовых надо разбавить новыми генами. Для этого берут культуры микроводорослей, произошедшие от разных индивидов одного вида, и пытаются скрестить.

Изогамные центричные из разных чашек запросто скрещиваются. А оогамные пеннатные скрещиваются, только если в пробирках окажутся мужские и женские особи. Если исследователю не повезло, и в культурах все особи пеннатных одного пола, скрещивания не получится. Генетический материал останется однородным.

Изогамия и оогамия помогают отнести диатомовую к центричным или пеннатным

Когда ученый сомневается, какая диатомовая перед ним: центричная или пеннатная, он проводит эксперимент. Разводит культуры из нескольких водорослей и пытается их скрестить. Если удается при любой комбинации культур — значит это центричные диатомовые. Если удается в некоторых случаях или не получается совсем — значит пеннатные.

Оогамия помогает поддерживать чистые генетические линии диатомовых, а изогамия — нет

Для проведение генетических опытов важно иметь чистую генетически однородную культуру организмов. Такую культуру можно получить только из пеннатных диатомовых водорослей, потому что пеннатные водоросли из одной культуры скрещиваться друг с другом не могут.

Половой процесс помогает доказать, что диатомовые из разных культур относятся к одному виду

Некоторые виды диатомовых столь похожи, что их сложно отличить по морфологическим признакам. Поэтому пойманных диатомовых пытаются с крестить с известными культивируемыми видами. Если получится, значит видовая принадлежность водоросли установлена.

Дополнительное чтение

Cтатья Давидовича Н. А. с соавторами «Репродуктивные особенности диатомовых водорослей: значение для культивирования и биотехнологии».

Страница «Альга Волда» о половом воспроизведении диатомовых рода Sellaphora.

Если вам вдруг непреодолимо захотелось меня поблагодарить, переведите мне 200 руб. на чашеку кофе.

​

Рассказ о двух больших морфологических группах диатомовых водорослей.

Кремниевый панцирь-коробочка диатомовых водорослей пронизан мельчайшими отверстиями. Их особенно много на основаниях панцирей — створках. Это перфорации створок.

Это диатомовая из Черного моря относится к роду Thalassiosira. У нее сохранилась только верхняя половинка панциря, поверхность которой сплошь пронизана отверстиями. Фото Е. Д. Бедошвили и А. М. Лях

В зависимости от строения, перфорации делят на ареолы и поры.

Пора — это простая дырка.

Ареола — это сложно устроенная дырка. Она накрыта с обеих сторон кремниевыми крышечками, на которых тоже есть отверстия. Одна из крышечек содержит одно большое отверстие — форамен. Вторая — пронизана маленькими порами. Она называется крибрумом, а поры — крибральными порами. Крибральные поры тоже покрыты крышечками — крибеллумом, которые пронизаны совсем-совсем маленькими порами. Они уже ничем не покрыты. Внутренняя часть ареолы называется камерой.

Ареола в разрезе. Рисунок из статьи в Нейче

Есть еще другие типы отверстий, но они не многочисленные, и не о них сейчас речь.

Перфорации формируют текстуру створки. Внешний вид и количественные характеристики текстуры — важный таксономический признак. Он помогает человеку различать таксоны диатомовых. Кроме того текстура помогает организму жить.

Исследователи давно заметили, что по строению текстур диатомовых можно отнести к двум группам: центричным и пеннатным. У центричных ареолы расходятся из одной точки — центра, а у пеннатных — от линии. Поэтому название центричных происходит от слова «центр», а пеннатных от лат. «penna» — перо, на которое похожа текстура.

Текстура центричных начинается из точки (слева), пеннатных — от линии (справа). Фото по краям Е. Д. Бедошвили и А. М. Лях, рисунок в центре из «библии диатомологов»

В этом, собственно, и состоит основное отличие центричных диатомовых от пеннатных.

Повторю. Центричные и пеннатные — это две большие морфологические группы диатомовых, которые отличаются способом построения текстуры. Это две параллельные линии эволюции диатомовых водорослей.

—-