Продолжаю рассуждать об алгоритме идентификации огромного числа видов диатомовых

Я медленно распаковываю присланный архив и передо мною открывается пятьсот фотографий диатомовых водорослей. Боже, они все такие разные, и я не знаю, какие виды на них изображены. А через два месяца мне нужно написать отчет и упомянуть большую часть из этих видов. Но как к ним подступиться, с чего начать? Ведь диатомовых очень много, а я знаю так мало. Караул!

В аннотации к статье Tyree et al. (2020) Reduction of taxonomic bias in diatom species data приведена следующая рекомендация:

«postcount identification and documentation of taxa (as opposed to an approach in which analysts assign names while they enumerate)».

Полностью она звучит так:
Precount voucher floras. [...] Each analyst was instructed to provide the project leader with a digital image of a representative specimen for all taxa that made up 5% or more of an individual count. [...] Multiple images were collected to document the size and morphological range of each taxon, which were then assigned aunique mOTU code. The images were assembled into image catalogs, or precount voucher floras, and made available to analysts. Analysts then had the opportunity to comment and reformulate mOTUs and their member images before the formal analysis began. Once analysis of microslides started, newly encountered taxa were photographed, assigned a code, added to the flora, and made available to project analysts for use throughout the analysis period.

Это натолкнуло меня на мысль о порядке определения видов диатомовых. Он подходит только для определения видов по фотографиям.

(1) Сначала объединяем фотографии особей в группы по схожести видимых признаков, невзирая на таксономическую принадленость изображенных организмов.

Фактически, на первом этапе мы выделяем морфотаксоны.

(2) После, пересматриваем организмы группы. Если какой-то организм из группы чем-то значимо отличается от остальных организмов этой группы, переносим его в другой морфотаксон.

На втором шаге присваиваем имена морфотаксонам.

(3) В финале, определяем видовую принадлежность организмов группы и называем виды, либо оставляем название морфотаксона, если вид определить не удалось.

Такой же алгоритм упомянут на сайте diatoms.org:

Steps to Eliminate Taxonomic Bias

1. A priori, images are collected and organized into morphological OTUs.
2. Each OTU is assigned a provisional name (GOM01, GOM02, etc.)
3. Taxonomists add images to the voucher flora, when new taxa are encountered during analysis.
4. Identification of species is delayed, until the final step of analysis.
5. The voucher publicly available and serves as a permanent record of the study.
6. Permanent slides are deposited in a public herbarium to support the voucher.

Tyree et al. (2020) дает рекомендации по именованию морфотаксонов:

Formal scientific names. [...] analysts [...] enumerated taxa based on the mOTU codes from the shared voucher floras. When analyses were completed, mOTU codes were reconciled, and formal scientific names were assigned during collaborative workshops. During the workshops, project analysts [...] assigned scientific names to mOTUs. For each scientific name assigned, analysts recorded their initials and the taxonomic concept reference used when identifying the taxon. Any mOTU that did not correspond with a validly published species was referenced by its project-specific code (e. g. “Achnanthidium sp. 1 SESQA”). Such names were entered into [...] Taxonomic Database [...] as a bench name, with the voucher flora serving as the image representation of the name.

Изображения диатомовых сгруппированные по морфотаксонам. Bishop et al., 2017

Последовательность шагов для определения диатомовых выглядит так:

• Делим изображения на морфотаксоны
• Корректируем состав морфотаксонов
• Идентифицируем виды, относящиеся к морфотаксонам
• Соотносим с морфотаксоном валидное видовое название или оставляем рабочее название морфотаксона
• Заносим результаты в таксономическую базу данных

Эта последовательность подходит для идентификации других групп организмов.

В предыдущих сериях:

• Эффективный способ определения видов диатомовых водорослей.
• Как определить огромное число видов диатомовых за разумный срок?

«Фотосистематизатор» помогает разложить огромное число фотографий живых организмов по полочкам. В настоящее время я работаю над этим проектом. Тестирую прототип, проверяю идеи, думаю.

Диатомовая водоросль из рода Mastogloia

Упущенное звено — это заметка, которая говорит, что между идеей и реализацией должен быть предварительный опрос пользователей. Опрос поможет проверить жизнеспособность идеи и отказаться от тупикового проекта.

Поэтому попросил в РГ посоветовать способ быстрого определению очень большого числа организмов — нескольких тысяч штук. Быстрого — значит определение должно быть завершено за несколько недель, а не длиться годы. Есть еще одно ограничение: большинство диатомовых я вижу впервые.

Если найдется работающий метод, значит «Фотосистематизатор» не нужен.

Какой-то неизвестный вид диатомовой

Если вы вдруг знаете, как очень слабый таксономист может быстро идентифицировать огромное число видов, пишите.

В свою очередь, я поделюсь своими находками.

Критический конспект статьи:

• Зелеев Р. М. (2016). Таксономический анализ и его диагностические возможности в параметрической систематике. XXX Любищевские чтения.

Таксонометрический анализ Зелеева
Зелеев заманчиво начинает. Он утверждает, что параметрическая систематика — это альтернативный способ упорядочивания биоразнообразия. Она позволяет использовать для выявления таксона ряд взаимно несводимых в традиционной систематике признаков. Для этого применяется таксонометрический анализ. Он основан на правилах Виллиса-Ципфа с уточнением Л. Л. Численко, правило Уэвелла и метод А. Н. Голикова.

Незнание данных правил на смысл заметки не влияет.

Далее идет еще несколько весомых цитирований и сравнений. Цитирования оказались полезными в плане перечня литературы, где рассматриваются приемы выделения и анализа границ таксонов.

Потом автор привел объем исследованного материала:

«В данной работе проанализировано, с  разной степенью детализации, еще несколько таксонов [...]: микроспоридии, дициемиды, гребневики, брюхоресничные, бескишечные турбеллярии, тихоходки, онихофоры, щетинкочелюстные, внутрипорошицевые»

После этого у меня в голове зажегся красный диодный фонарик. Он просигналил о том, что признаки такого большого числа разных таксонов очень сложно проанализировать в разумные сроки. А тут автор упоминает, что пару лет назад уже был выполнен подобный анализ других столь же объемных таксономических групп.

Огромный объем проанализированных данных за малое время — признак поверхностного анализа

В конечном итоге фонарь сигналил не зря. Таксонометрический анализ свелся к «выявлению специфики распределения в семействах, отрядах и др. таксонах числа подчиненных групп одного ранга (обычно — родов) с разным числом видов». Идеально распределение «тяготеет к гиперболе». Анализ заключается в оценке отклонения реального числа таксонов от идеального.

То есть вместо учета рада несводимых признаков, автор сопоставил количество видов в таксонах разных рангов с гипотетически идеальным распределением.

Те есть вместо возникшего в моей голове многомерного анализа переплетающихся связей между морфологическими, морфометрическими и биофизическими признаками, получился плоский серый график с несколькими выровненными логарифмом гиперболами.

Я негативно отношусь к анализу, в котором во главу ставится структура таксономического дерева.

Постскриптум: иерархия несвойственная природе
Зелеев красиво закончил:

«Остается лишь сожалеть по поводу [...] представления об иерархии, как единственной форме упорядочивания биоразнообразия. Возможно, именно в этом кроются причины нынешнего кризиса в этой области. Популярность иерархии, помимо исторической инерции ее восприятия (дань традиции), связана лишь с практическим удобством наиболее экономного описания системы таксона, позволяющим не менять общую структуру древа. Поэтому используя иерархию, мы наделяем природу свойствами, ей изначально не присущими».

Именно эту мысль следует развить.

Процедура выделения таксонов субъективна.

Морфологическое описание вида в большей степени основано на мнении и авторитете исследователей и тщательности сбора морфологических данных, чем на объективных критериях. Генетическое выделение видов вообще происходит автоматически при помощи методов кластеризации нуклеотидных цепочек. Из-за этого виды часто переходят из рода в род, роды — из семейства в семейство и так далее. Перестановки затрагивают даже царства, число которых до сих пор не ясно.

Конечно, есть виды, которые четко отделяются друг от друга. Но также существует масса видов, например среди микроскопических организмов, которые отличаются, буквально, наличием какой-нибудь поры, зубчиком иной формы или другим изгибом кончика шва. Сказать, что такие отличия значимы, можно только после исследования полного жизненного цикла организмов и фиксации всех изменений, которые с ними происходят. Таких исследований крайне мало.

Поэтому оценки, использующие количество таксонов разных рангов, всего лишь отражают структуру части таксономического дерева в конкретный момент времени. Не более того. Следовательно выводы о связи каких-либо характеристик организмов или среды со структурой таксономического дерева основаны на изменчивых (ненадежных) данных.

Таксоны описывают субъективно, а число таксонов используют для объективных выводов

По этой причине работы, в которых авторы только на основе иерархических свойств обнаруженных видов (их положения в таксономическом дереве и распределения по таксонам) делают вывод об антропогенном воздействии на регион, у меня вызывают недоумение.

Когда говоришь с коллегами об определителях, каждый представляет себе что-то свое. Первый, внутренне содрогаясь, вспоминает непредсказуемые прыжки по тезам и антитезам дихотомического ключа. Второй с улыбкой думает о красочных иллюстрациях Марка Кейтсби и Эрнста Геккеля. Третий, морщя лоб, размышляет о диагнозах лорицифер. Четвертый убеждает, что определители не нужны.

Это закономерно. У каждого свои таксономические задачи, и он использует разные средства для их решения.

Иллюстрация Марка Кейтсби, 18 век

Определитель — это инструмент, который помогает узнать таксономическое название организма исследователю любой квалификации.

Систематик-теоретик досконально разбирается в таксономической группе. Ему важно понять филогенетические связи между таксонами и описать новые виды. Для него определитель — это диагностический ключ, с помощью которого он конструирует и популяризует свою таксономическую концепцию.

Эколог-таксономист занимается мониторингом и должен постоянно идентифицировать большое количество организмов. Он знает основные таксоны и постоянно изучает новые. Для него определитель — это таксономический атлас с изображениями и описаниями таксонов.

Аспирант-биолог помогает экологу-таксономисту. Он слабо разбирается в систематической группе и должен научится узнавать ее представителей. Для него определитель — это качественные изображения таксонов с пометками диагностических признаков.

Диагностический ключ, таксономический атлас, визуальный определитель — это основные виды определителей. Я буду говорить о них в следующих заметках.

См. также

Марк Кейтсби — английсий натуралист, изестен публикацией «Естественной истории Каролины, Флориды и Багамских островов» с 220 литографиями млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных, рыб, насекомых и растений.

Эрнст Генрих Геккель — немецкий естествоиспытатель и философ, автор терминов «питекантроп», «филогенез», «экология».

Лорициферы — мелкие жители песчаного морского дна с компактным телом, разделенным на покрытое пластинчатым панцирем туловище и втягивающийся передний отдел (хобот). Впервые описаны и выделены в новый тип в 1983 году датским зоологом Рейнхардтом Кристенсеном.