Цит. [Pandey et al., 2017]:

Ответ: явная связь отсутствует

Diatom diversity indices and their relative abundance in the diatom communities are widely used to indicate the presence and extent of organic and inorganic contaminants in fluvial ecosystems. In most studies,

these routinely used indices provide a statistically weak relationship between diatom diversity and pollutants.

Thus, in the light of this result,

there is an urgent need to incorporate new types of diatom-based indices

(e. g., a taxonomic composition based index), which can provide reliable information using statistical tools. Improvement in taxonomic resolution of diatom species, use of composite indices (richness, evenness, diversity and dominance), increased cell counting (3000-8000 valves) and simultaneous use of several indices to detect and evaluate the huge spectrum of potential pollutants have been proposed to improve the efficacy of diatom-based ecotoxicological assessments [Blanco and Becares, 2010; Stevenson et al., 2010; Rimet and Bouchez, 2011].

Нет прямого влияния химических загрязнений на разнообразие диатомовых

Analysis of available literature does not support a direct causeeffect relationship between chemical pollution and diatom diversity.

In general,

the relationship between diversity and chemical contamination is not always a simple linear positive/negative association and results are not always strong enough to indicate a management approach that would most effectively conserve the health of the ecosystem.

<...>

These biodiversity parameters are regularly used but sometimes do not provide consistent information about the known impairment of waterbodies [Blanco et al., 2012].

<...>

Other studies showed mixed responses of diatoms against different types of stresses.

<...>

This inconsistency of diatom diversity indices and lack of significant correlations between diversity, evenness and environmental variables is in accordance with the “Intermediate Disturbance Hypothesis”, which assumes a parabolic relation between diversity and water quality, with the highest diatom diversity at intermediate pollution levels [Van de Vijver and Beyens, 1998; Hirst et al., 2002].

Как выявить потенциальную взаимосвязь

Используйте несколько индексов разнообразия

Ricciardi et al. (2009) reviewed the status of biological communities in rivers in relation to chemical contamination and reported two major constrains in diversity and pollution studies.

• First, they found that the use of a single diversity index or small number of diversity indices was inadequate. The different biodiversity indices assess different types of information and using only one of these indices (types of information) is not enough to adequately define biological diversity. Multivariate-analysis studies that combine both conventional and taxonomy-based indices and possibly different trophic levels provide a more comprehensive view of the diversity status of an ecosystem and its potential response to pollutants.
• Second, they advocated the use of coupled chemical and biological analyses to evaluate water-quality status and the effect of chemicals on fluvial biological diversity, thus promoting a multidisciplinary approach.
• Further, they recommended incorporating a variety of types of biodiversity indices, especially when using algae (diatoms) for assessing the chemical status of aquatic systems.

According to Stevenson et al. (2010), composite indices that incorporate both the richness and evenness elements of diversity are needed to characterize the kind and severity of pollution in fluvial ecosystems. Similarly, Blanco and Becares (2010) found that the simultaneous use of several diatom indices is required to detect and evaluate the huge spectrum of potential pollutants in river basins.

Применяйте методы понижения размерности

Relative abundance data can become informative through the use of ordination, clustering and similarity indices [Stevenson et al., 2010].

More specifically, ordination-based multivariate analysis (e. g., correspondence analysis, detrended correspondence analysis, non-metric multidimensional scaling, principal component analysis and distance-based redundancy analysis) was developed to relate community composition to measured variation in the environment.

• Ordination plots obtained in the analyses are linear combinations of environmental variables, along which the relative distributions of species assemblages.
• Ordination plots help in visualizing the pattern of community variation, distributions of species and assemblages among environmental variations, and can be used for indicating species-environment relationships. (ter Braak, 1986; ter Braak, 1987; ter Braak and Smilauer, 2002).
• Furthermore, ordination and clustering can be used to show assemblages that differ from other assemblages, which may be caused by anthropogenic impacts (e. g. Chessman, 1986; Stevenson and White, 1995).

Thus, incorporation of these analyses (any one) provides a simple, easy-to-understand description of the percent change in species relative abundances between assemblages at assessed and reference sites.

Процитирован

Pandey L. K., Bergey E. A., Lyu J., Park J., Choi S., Lee H., Depuydt S., Oh Y.-T., Lee S.-M., Han T. (2017) The use of diatoms in ecotoxicology and bioassessment: Insights, advances and challenges. Water Research. 118: 39-58.

Архип — это билиотека опубликованных изображений диатомовых микроводорослей.

Любому пользователю, прошедшему регистрацию и согласного с правилами, Архип показывает миникартинки. Это уменьшенные изображения видов диатомовых, извлеченные из публикаций.

Сверху и снизу каждой миникартинки есть цветовые полосы и подписи.

Верхние полосы используются для визуального объединения миникартинок в серии, относящиеся к одному и тому же виду. Над первой миникартинкой каждой серии написано название вида.

Нижние полосы используются для объединения миникартинок в серии, извлеченные из одной и той же публикации. Под первой полосой, отличающейся от соседней слева, приведена аббревиатура этой публикации.

Название вида над и аббревиатура статьи под миникартинкой — это ссылки, которые приведут к разделам со всеми фотографиями вида или всеми фотографиями из статьи.

Некоторые авторы ошибаются в видовой идентификации и приводят названия видов, которые не соответствуют изображенному организму, либо их соответствие вызывает сомнения. Архип помечает такие видовые названия специальными символами: ! — значит вид указан неверно, ? — значит определение вида сомнительно.

Такие сомнительные определения найдены в статье Ryabushko et al. (2022) The epipsammon diatoms of Kruglaya Bay (the Black Sea). I. Centric, araphid and monoraphid.

3d-microalgae.org/arxip

Архип — это таксономическая информационная система, предназначенная для дистанционного взаимодействия с опубликованными изображениями диатомовых водорослей.

3d-microalgae.org/arxip

Архип предоставляет фотообразцы видов диатомовых, необходимые для идентификации других диатомовых водорослей.

Работа с Архипом подразумевает просмотр и выбор фотографий, соответствующих заданному критерию. Это могут быть фотографии из выбранной статьи, или фотографии какого-то вида или представителей рода, или фотокопии таблиц с морфологическими признаками.

База даных Архипа содержит только сведения, добавленные пользователями с правами администратора. Архип не занимается автоматической индексацией имеющейся библиографической информации и не умеет автоматически выделять нужные сведения из электронных публикаций. Поэтому, предоставляемый перечень публикаций и таксономических имен заведомо неполон и является всего лишь небольшим срезом общего глобального массива данных.

Архип ориентирован на работу с опубликованными фотографиями, которые являются частью научной публикации. Особенность таких изображений заключается в том, что они содержат уже идентифицированный организм, обнаруженный на некоторой территории в указанное время. То есть такие фотографии являются достаточно надежным образцом для идентификации организмов такого же вида или рода.

Достаточная надежность фотоматериалов обеспечена репутацией авторов статьи, уровнем критичности рецензентов и мнением главного редактора научного издания, в котором были опубликованы фотографии микроводорослей.

Для работы с Архипом необходим зарегистрироваться: указать электронную почту, имя, организацию и согласиться с правилами использования предоставленных материалов.

Правила работы с Архипом подразумевают, что вы согласны использовать фотографии только в научных, учебных и личных целях.

3d-microalgae.org/arxip

Архип рад всем таксономистам и систематикам, которые занимаются диатомовыми водорослями планктона и бентоса морей, рек, озер и океанов.

Панцирь диатомовой микроводоросли Pseudostaurosira cataractarum. Рис. 93, 94 из [Beauger et al., 2018]

В своих проектах я использую следующую простую иерархическую систему таксонов диатомовых микроводорослей.

На верхнем уровне находятся все диатомовые водоросли. Чтобы не путаться с высшими таксонами диатомовых, я считаю, что это просто отдельная безранговая группа микроорганизмов — Bacillariophyta.

На следующем уровне находятся два морфотаксона: центрические и пеннатные диатомовые: Centric и Pennate.

Они, в свою очередь, разделяются на морфотаксоны:

• центрические однополюсные (Centic unipolar),
• центрические двуполюсные (Centric bipolar),
• пеннатные бесшовные (Pennate araphid),
• пеннатные одношовные (Pennate monoraphid)
• пеннатные двушовные (Pennate biraphid).

Роды диатомовых я отношу к одному из этих морфотаксонов. К родам отношу виды, вариететы и формы. Считаю, что вариететы и формы имеют ранг вида.

Получается следующая система:

• Bacillariophyta
  • Centric
    • Centic unipolar
      • роды центрических однополюсных
    • Centric bipolar
      • роды центрических двуполюсных

•  
  • Pennate
    • Pennate araphid
      • роды пеннатных бесшовных
    • Pennate monoraphid
      • роды пеннатных одношовных
    • Pennate biraphid
      • роды пеннатных двушовных

Я не использую промежуточные традиционные таксоны ранга семейства или класса, потому что:

Высшие таксоны — это искусственные категории, созданные для нашего удобства. Они помогают классифицировать объекты живой природы или не помогают, если система высших таксонов выбрана неудачно.

Предложенная система высших таксонов диатомовых помогает мне решать задачи проектов, поэтому я ее использую. Когда возникнет необходимость что-то исправить или добавить, я модифицирую данную схему и напишу об этом.

P. S. Впредь буду ссылаться на эту заметку в статьях, где потребуется объяснить используемую систему высших таксонов диатомовых микроводорослей.

В прошлый раз я рассказал, как оценить качество списка таксонов. В этот раз приведу пример плохого оформления видовых описаний. Замечу, что это — не вина автора, а вина издателя. Именно он допустил, чтобы важная информация превратилась в нечитаемую кашу.

Перед вами две страницы из статьи Людмилы Николаевны Бухтияровой [Bukhtiyarova, 2021]. Попробуйте определить:

• диагнозы скольких видов представлены на страницах,
• какие из этих видов проиллюстрированы фотографиями?

Buktiyarova L. N. (2021) Bacillariophyta of the Yavorivsky National Park, Broadleaf Forest Zone of Ukraine, including Сaloneis albus-columba, sp. nov.

Что мешает

Найти и посчитать виды мешает курсив. Курсивом написаны видовые названия и курсивом помечены подзаголовки всех секций видовых описаний. Поэтому вы не можете сразу отделить одно от другого. Для этого нужно вчитываться в текст, а это сложно.

Как исправить

Правильное решение хаключается в выделении видовых названий. Например — жирным шрифтом.

Ниже, я использовал цвет. Желтым — отметил виды с описаниями, зеленым — видовые названия в подписи к фотографиям, а названия подзаголовком оставил как есть. Теперь видно, что на страницах говориться о 12 видах, а фотографии представляют 15 видов.

Те же страницы, на которых цветом отмечены видовые навания

Мораль

Если бы редактор побеспокоился о читателе, он бы все выделил сам или подзадорил бы технического редактора. К сожалению, сего мы не наблюдаем.

Если курсив используется для названий подзаголовков и названий видов, выделяйте виды дополнительно

Главное — забота о читателе.

* * *

Постскриптум. Обратите внимание, в честь кого и какого события назван Caloneis albus-columba.

Светлая ему память.

Художник Арбеков Владимир Георгиевич

Во время наполнения таксономической базы данных научными названиями диатомовых водорослей у меня возникли вопросы:

• к каким высшим таксонам отнести диатомовых?
• сколько высших таксонов достаточно использовать?

Исследование показало, что в этом вопросе у товарищей-диатомологов согласия нет.

Варианты высшей классификации диатомовых

Википедия — как самый быстродоступный синтезатор знаний — на этот счет имеет минимум три мнения. Рассмотрим их.

[Round, Crawford, Mann, 1990]

Апостолы диатомологии — троица Роунд, Крауфорд и Манн — выделяют отдел диатомовых, а в нем три класса с подклассами.

• Phylum Bacillariophyta
  • Class Coscinodiscophyceae — все центрические
  • Class Bacillariophyceae — пеннатные со швом
  • Class Fragilariophyceae — пеннатные без шва

Здесь хорошо, что диатомовые — это отдельный таксон стандартного ранга (отдел), в котором выделено три таксона такого же стандартного ранга (класса). А вот вложенные подклассы — это плохо.

[Ruggiero et al., 2015]

Ригуеро с коллегами, ни много, ни мало, предложили классификацию высших таксонов всех живых организмов. При этом они поместили диатомовых с некоторыми другими классами организмов в отдел Охрофитовых, из-за оранжево-коричневатой (охровой) окраски живых представителей. Для диатомовых авторы выделили класс, в который поместили подклассы с традиционными названиями.

• Phylum Ochrophyta
  • Class Bacillariophyceae
    • Subclass Bacillariophycidae
    • Subclass Coscinodiscophycidae
    • Subclass Fragilariophycidae

Фактически авторы сдвинули классификацию Раунда и коллег на уровень вниз.

Такой же системы придерживается ВОРМС.

[Medlin, Kaczmarska, 2004]

Поcледователи генетических методов — Медлин и Кашмарская — считают, что диатомовые отдельный отдел. В нем есть два подотдела и три класса. Причем шовные и бешовные диатомовые слиты в единый класс пеннатных, тогда как центрические разделены на классы радиальных центрических и полярных центрических.

• Phylum Bacillariophyta
  • Subphylum Coscinodiscophytina
    • Class Coscinodiscophyceae — радиальные центрические
  • Subphylum Bacillariophytina
    • Class Mediophyceae — полярные центрические
    • Class Bacillariophyceae — все пеннатные

Деление на таксоны выполнено при помощи алгоритмических манипуляций над последовательностями нуклеотидов, что у меня сразу вызывает скепсис. Также не нравится объединение всех пеннатных в один класс. А вот выделение двух морфогрупп у центрических — с полюсами и без оных — нравится.

Этой системы придерживается Альгабейз.

Прочая филогеносситематика

Прочие филогенетические нововведения см. в Википедии.

Какую систему выбрать

Майкл Гуйри — один из авторов Альгабейза — очень разумно заметил, что:

The use of a particular phylum or superphylum name for diatoms (or to include diatoms) is a taxonomic decision. All that I have endeavoured to do here is to clarify the valid use of the automatically typified phylum name Bacillariophyta for authors who wish to use such a phylum name exclusively for diatoms and to point out the validity or otherwise of other phyla names that are said to include the diatoms.
[Guiry, 2017]

Другими словами, куда вы поместите диатомовых — в отдел или подотдел — это ваше дело.

По сути высшие таксоны — это искусственные категории, созданные только для нашего удобства. Они помогают классифицировать объекты живой природы. Или не помогают, если система высших таксонов выбрана неудачно.

Высшие таксоны — это искусственные категории

Отсюда, система высших таксонов диатомовых водорослей:

• должна помогать упорядочивать одноклеточных по морфологическим признакам,
• должна состоять из таксонов нормального ранга, безо всяких промежуточных под и над.

Альтернативная система высших таксонов диатомовых водорослей

Если обобщить упомянутые выше классификации, то по морфологии диатомовые микроводоросли удобно делить на:

• центрические однополюсные
• центрические многополюсные
• пеннатные бесшовные
• пеннатные моношовные
• пеннатные двушовные.

Также их удобно считать отдельным отделом, а следующие таксоны — классами.

Новый класс Achnanthophyceae

Единственная проблема в том, что для моношовных диатомовых нет специального класса, их относят к отряду Achnanthales. Но для моих целей подойдет искусственный класс — класс Achnanthophyceae.

Название класса Achnanthophyceae образовано из названия рода Achnanthes при помощи добавления окончания -phyceae. Очевидно, это не валидный таксон, но мне главное удобство.

Род Achnanthes + -phyceae → класс Achnanthophyceae

Что использовать в таксономической БД

В таксономической базе данных собираюсь использовать следующие высшие таксоны диатомовых.

Литература

• Gury M. D. (2017) The phylum name Bacillariophyta and other names of phyla used to include the diatoms.

• Medlin L. K., Kaczmarska I. (2004) Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision.

• Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. (1990) The Diatoms. Biology and Morphology of the Genera. Cambridge University Press, Cambridge. 747 pp.

• Ruggiero et al. (2015) Higher Level Classification of All Living Organisms.

Настоящие таксономисты любят публиковать длинные списки видов, обнаруженных в каком-нибудь интересном месте. Отечественные исследователи часто называют их чеклистами. Звучит загадочно и, как и любой англицизм, придает весомость научной работе. (По мнению среднестатистического обывателя.)

Списки видов обычно публикуют, когда проведена большая работа, исследован обширный материал, систематизирована масса литературных источников, а в результате — сказать особо не о чем, за редким исключением.

Брянцева Ю. В. 2020. Динофлагеляти Кримського півострова та його морського прибережжя

Несомненно, списки видов полезны. Но к ним, все-таки, следует относиться с определенной долей скепсиса.

Степень доверия к таксономическому списку

Степень доверия определяется тем, насколько находка конкретного вида подтверждена типовым материалом. Чтобы не утруждать любимого читателя занудной классификацией типовых экземпляров, упрощю определение:

Простая мера доверия к таксономическому списку зависит от наличия изображений видов, упомянутых в списке.

Простая мера доверия выражается числом от единицы до трех:

• 1 — изображений нет,
• 2 — есть изображения среднего качества,
• 3 — есть изображения отличного качества.

Значение меры может быть вещественным. Чем ниже мера, тем меньше доверия и больше скепсиса.

Поясню на примере чеклистов диатомовых.

Степень доверия к списку видов диатомовых водорослей

Любой профессиональный диатомолог скажет, что:

Для корректного опознания вида диатомовой водоросли необходимо изображение панциря, полученное с разных ракурсов с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), а также изображения живой микроводоросли с протопластом.

Отсюда:

3 → Максимальное доверие у списка диатомовых, в котором каждый вид сопровождают фотографии, полученные с помощью СЭМ, и фотографии живых организмов.

2 → Среднее доверие у списка, в котором каждый вид проиллюстрирован фотографиями, выполненные под световым микроскопом (СМ).

1 → Минимальное доверие у списка, в котором только перечислены виды.

2...3 → Есть СЭМ и СМ фотографии. Чем больше СЭМ, и больше фото живых клеток, тем ближе к трем.

1...2 → Есть СМ фото и есть виды без фото. Чем больше видов без фото, тем ближе к единице.

Примеры

Доверие единица

Рябушко Л. И., Бондаренко А. В. 2011. Микроводоросли планктона и бентоса Азовского моря (чек-лист, синонимика, комментарий)

Доверие низкое. Потому что авторы не приводят фотографий, дают много ссылок на чужие работы, в которых также практически нет фотографий, и сами исследуют микроводоросли только в световой микроскоп, что ставит под сомнение находки некоторых видов. Не делайте так.

Доверие между единицей и двойкой

Bukhtiyarova L. N. 1999. Diatoms of Ukraine inland waters

Нет фотографий, но даны ссылки на фото в других источниках и приведены места находок, что подтверждает объективность исследований. Кроме того, Людмила Николаевна — авторитетный диатомолог. Поэтому доверие к списку есть. Но если решите делать список, все-таки следуйте следующим примерам.

Доверие двоечка

Sterken et al. 2015

Световые фотографии посредственного качества. Из-за этого сами авторы часто сомневаются в корректности определения видов. Это плохой пример для подражания. Хорошие примеры ниже ↓

Доверие между двумя и тремя

Stuart R. Stidolph diatom atlas. Plate 52

Все виды сопровождаются световыми фотографиями очищенных панцирей диатомовых. Хотя, в некоторых случаях, оптического разрешения недостаточно для уверенного определения видов, работа выполнена качественно.

Доверие между двумя и тремя

Taylor et al. 2007. An illustrated guide to some common diatom species from South Africa

Все виды сопровождаются световыми фотографиями, почти для всех даны прижизненные фото с протопластом, у многих есть электронные фотографии деталей панциря. Доверия высокое. Отличный пример для подражания.

Доверие троечка

Al-Yamani F. Y., Saburova M. A. (2019) Marine phytoplankton of Kuwait’s waters. Vol. 2. Diatoms

Превосходный список с превосходными иллюстрациями. Виды сопровождают фото живых клеток, СМ фото очищеных панцирей и СЭМ фотографии. Такие списки — редкость. Это превосходный пример для подражания.

Если вы делайте также — напишите мне.

* * *

В мере доверия можно учесть разные показатели. Например, авторитет исследователя. (Кстати, как его измерить?) Сейчас:

Простая мера доверия списку таксонов не учитывает вашу субъективную оценку работы исследователя.

Приведенная мера доверия отражает наличие или отсутствие изображений опубликованных видов. Она не учитывает ваши знания о профессионализме исследователя.

Так, если оценивать качество работы, то моя оценка списку диатомовых Украины Л. Н. Бухтияровой (1999) — 10 из 10, ибо я знаю с какой тщательностью Людмила Николаевна готовит материал. А оценка, к примеру, списка Стеркена и ко. (2015) — 2 из 10, хоть там и есть световые фотографии створок диатомовых.

Придумайте свою меру доверия списку таксонов или усложните предложенную простую. Поделитесь находкой в комментариях.

Доверяй, но проверяй.

Живые диатомовые водоросли рода Rhopalodia из ВК Филиппа Сапожникова

Добавлю четкости нечетким биологическим формулировкам. Сегодня — таблица с названиями фракций фитопланктона. Границы размеров фракций проведены по значениям десятичного логарифма.

Источник: Sicko-Goad L., Stoermer E. F. (1984) The need for uniform terminology concerning phytoplankton cell size fractions and examples of picoplankton from the Laurentian Great Lakes.

***

Не знаю:

• как называются организмы меньших и больших фракций?
• является ли данная размерная классификация общепринятой и действующей?
• справедлива ли она для всего планктона?

Кто знает, напишите в комментариях.

Любая диатомовая водоросль формирует кремниевый панцирь однотипным образом. Сначала она образует центральный диск или центральную ось. Затем, выпускает из этой области ребра. Потом, достраивает остальные элементы.

Морфогенетические оси указывают главные направления, вдоль которых происходит построение панциря.

Эти направления обыденно именуют центральной, продольной и поперечной осью. Однако, для придания весомости своей работе, лучше использовать латинизированные названия: створковая, апикальная и трансапикальная ось.

Шаги морфогенеза панциря диатомовой

В первую очередь диатомовая формирует створки. Обязательно от центра к краям. Сквозь центры формирования обеих створок проходит центральная ось.

Затем центрические и пеннатные диатомовые реализуют свои алгоритмы морфогенеза.

Кремниевая основа створки центрической (слева) и пеннатной диатомовой без шва (в центре) и со швом (справа). Рисунок из Библии диатомологии

Центрические диатомовые во все стороны от центра выстраивают радиальные кремниевые ребра. Каждое такое ребро считается отдельной поперечной осью.

Каждое ребро дает многочисленные боковые ответвления. Они соединяютя друг с другом и формируют центрическую тектуру створки. Именно из-за того, что построение створки и ее текстуры происходит из центра, эта группа диатомовых названа центрическими.

У центрических диатомовых нет поперечной оси.

Пеннатные диатомовые строят только одно продольное ребро. Это главное ребро жесткости створки, подобное килю судна. Ось сонаправленная с главными ребрами жесткости обеих створок пеннатной диатомовой называется продольной.

Если диатомовая имеет шов, то шов проходит в центре продольного ребра. Точнее продольное ребро при построении оставляет место для шва.

На заключительном этапе пеннатная диатомовая строит поперечные ребра. Они могут идти перпендикулярно или под углом к продольному ребру. Ось, которая проходит через центр пересечения створковой и продольной оси в перпендикулярном направлении, называется поперечной.

Главные морфогенетические оси

Цетральная ось есть у всех диатомовых. Она проходит точно через центр начала формирования кремниевого панциря.

Продольная ось тоже есть у любой диатомовой. Но у центрических много продольных осей, а у пеннатных только одна.

Поперечная ось есть только у пеннатных диатомовых. Она перпендикулярна центральной и продольной осям.

Выделенные оси обычно называют осями симметрии. Но я предлагаю называть их морфогенетическими, так как благодаря жестко детерминированному морфогенезу вдоль этих направлений панцирь диатомовой приобретает заданную форму и текстуру поверхности

Схема морфогенетичеких осей доступна по адресу
3d-microalgae.org/diatoms/main-axes.

Когда у меня накопилось больше тысячи фотографий диатомовых водорослей, полученных на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ), я понял, как надо правильно определять виды.

Малая часть моей коллекции СЭМ-фотографий диатомовых. Она собрана за пять месяцев. У тех, кто исследует диатомовых десятки лет, таких фотографий — миллион

Одновходовые дихотомические ключи тут не помогают. У них много недостатков, но главное — они не позволяют определить любой вид.

Определитель диатомовых водорослей планктона Черного моря, изданный в 1955 году А. И. Прошкиной-Лавренко. Он до сих пор востребован как источник видовых и родовых описаний и иллюстраций. А дихотомическим ключем никто не пользуется

Многовходовые определительные ключи-таблицы позволяют различить небольшое число объектов. Максимум — несколько десятков, но точно меньше сотни. Потому что, чем больше объектов, тем сложнее охватить взглядом таблицу.

Таблица с признаками некоторых навикулоидных диатомовых. Признаки и значения закодированы числами. Cox, Williams, 2006

Кроме того, никто до сих пор не составил таблицу с признаками всех видов диатомовых. Или, хотя бы, родов. Или — семейств. Такая таблица не существует.

В любом ключе используемые термины должны быть понятны читателю любой квалификации. Иначе он запутается. А в терминологии диатомовых есть разногласия, неточности формулировок и неоднозначный смысл. Вот попробуйте разобраться, чем велум отличается от волы, вирги, вимина и инфундибулюма.

Фрагмент из словаря морфологических терминов диатомовых, изданном Гогоревым с соавторами (2018)

Поэтому тот, кто пытается эффективно определить множество видов, не использует определительный ключ.

Никто не пользуется определительным ключом

Вместо этого исследователь сравнивает картинки. Он кропотливо сопоставляет то, что видит, с тем, что опубликовано в статьях, книгах и на сайтах. Он планомерно сравнивает изображение водоросли с изображениями представителей известных видов до тех пор, пока не заметит явную схожесть. Внешнее сходство — сигнал о том, что водоросль с большой вероятностью относится к данному роду или виду. Чтобы убедиться в полном соответствии, исследователь сравнивает признаки. Только на этом этапе, он может пройтись по определительному ключу.

Настоящая идентификация заключается в кропотливом сличении картинок

Еще один легкий прием определения вида — спросить у другого. Можно спросить лично у знакомого систематика, поинтересоваться на форуме или задать вопрос на Ресечгейте. Правильный ответ не гарантирован, но ответы могут подсказать где искать.

Спросить у другого — эффективный способ видовой идентификации

Таким образом я узнал рода диатомовых из акватории Кабо-Верде и вид мелкой азовоморской диатомовой, на основании которого мы описали новый вид диатомовой Minidiscus vodyanitskiyi.

Перед сличением картинки необходимо систематизировать

Осознание принципа определения видов путем сличения изображений подтолкнуло меня к идее создать «Фотосистематизатор». Он поможет разобрать огромную кучу фотографий.

Совпадение зафиксировано. Выделенные экземпляры — это Pteroncola inane. Осталось идентифицировать еще 14372 организма

Расскажите о своем опыте идентификации видов. Согласны с тем, что все определительные ключи бесполезны? Может быть знаете другие способы определения? Пишите в комментариях или на почту: me@atonlyakh.ru

Между прочим, в предыдущем абзаце я использовал прием спросить у другого.

Удачи.

Конспект статьи Л. В. Белоусова (2009) «Морфогенез, морфомеханика и геном» с моими комментариями

* * *

• Морфогенез — это когда организм в процессе развития меняет форму и образует новые структуры.
• Любое развитие организма является морфогенезом.
• Механизмы морфогенеза до сих пор не понятны.
• Преформация — гипотеза о том, что все структуры организма размечены изначально. Она не верна.
• Шаги морфогенеза не записаны в ДНК. Зная полный геном, невозможно предсказать этапы морфогенеза и во что превратится организм в финале.
• Скорее всего геном выступает в роли пассивного инструмента. Его использует организм для производства нужных ему молекулярных структур — в частности, белков. Но тогда что является организмом?
• Морфогенез — это процесс самоорганизации.

* * *

Морфогенез — это развитие организма, механизмы которого не понятны

Есть очень много работ, в которых описан морфогенез того или иного органа или организма в целом, и есть работы в которых высказываются гипотезы о движущих силах морфогенеза, но общепринятой теории морфогенеза нет.

.conspectus Морфогенез в широком понимании — это образование новых форм и структур (от внутриклеточных до макроскопических) в ходе эмбрионального развития организмов.

Морфогенез текстуры панциря диатомовых не соответствует второй части определения, так как у микроводорослей нет эмбрионального развития. Но он соответствует первой части, потому что в процессе морфогенеза организм строит панцирь, то есть создает новые структуры.

Внутриклеточный морфогенез обычно называют цитодифференцировкой. С морфогенезом связан буквально каждый процесс индивидуального развития.

Обычно говорят про морфогенез, а не цитодифференцировку панциря диатомовых.

Морфогенез представляет собой наиболее подробный и в то же время упорядоченный процесс самоусложнения из всех происходящих как в живой, так и в неживой природе.

Общепринятой теории морфогенеза до сих пор не существует.

Мы не можем ответить, почему по ходу развития одни пространственные структуры сменяются строго определенными другими или почему в некоторых случаях закономерные финальные структуры возникают из вариабельных и даже беспорядочных, находящихся на грани хаоса.

Как правило, вопрос [о причинах и механизмах регулирующих морфогенез] так и не ставиться. Подавляющее большинство исследователей вообще не рассматривает морфогенез как самостоятельную проблему. Более того, пока считается, что такой проблемы вообще не существует.

Гипотеза об изначальной разметке структур организма не верна

Преформация — учение, утверждающее, что морфогенез как процесс самоусложнения вообще фиктивен, а все структуры организма пространственно размечены «изначально», в некоторый загадочный начальный момент времени.

Есть аналогичная концепция претекстуры диатомовых (diatoms prepattern) — некого шаблона, на который осаждаются частички кремния, что формирует текстуру.

Отсюда ↓

«How does an amorphous substance produce such a variety of organized shapes? Two major approaches have been followed: either (i) the pattern forms spontaneously out of silica by diffusion limited aggregation (DLA) or (ii) there is a prepattern of something else onto which or within which the silica precipitates (which begs the question as to what causes that pattern)» .

«If silica is ’merely’ precipitated onto an already existed scaffold (prepattern), as some would hypothesize, then we ought to be able to construct artificial scaffolds for silica precipitation».

«The compustat was conceived as a means of pushing diatom morphology to match any preconception we might have. It would work by visually scanning all diatoms in a small growth chamber with a digital camera attached to a motorized microscope, and matching the observed patterns against an ideal ’template’».

Преформация долгое время господствовала в эмбриологии. Хотя Г. Дриш в начале XX века открыл эмбриональные регуляции и строго доказал отсутствие изначальной «разметки», отдельные фрагменты этого воззрения существуют до сих пор.

Эмбриональнае регуляция — восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание его части. Тогда значение каждого элемента системы есть функция его положения.

Для объяснения морфогенеза используют: позиционную информацию, морфогенетическое поле, мозаичность развития, недришевские регуляции, внеклеточный матрикс, механические напряжения.

Геном не содержит алгоритма морфогенеза

См. например, «Пути „гены-признаки“ неисповедимы» и «От генетики к эконике». Здесь речь идет об эпигенетике, когда геном задает архитектуру системы, а некоторая (неизвестная) надгенетическая среда и внешние факторы формируют программный код, что вместе создает организм.

Морфогенез лишь в малой степени видоспецифичен.

Наиболее фундаментальные процессы [морфогенеза] протекают сходным образом у генетически весьма различных организмов

Значит алгоритм морфогенеза записан на надгенетическом уровне. Если он вообще где-то записан, а не создается по мере «выполнения». Ну как самораспаковывающийся код самовыполнемой программы.

Геном и морфогенез — сущности совершенно разного порядка

Гены всегда рассматриваются как статические дискретные факторы, тогда как морфогенез — это разворачивающийся в пространстве-времени непрерывный (континуальный — не расчленяемый на отдельные признаки) процесс. Понятно, что прямая проекция одного на другое невозможна.

Даже если принять, что каждый шаг морфогенеза связан с активацией или репрессией отдельных генов (на самом деле это не так), то пространственно-временное расписание активации и репрессии генов должно определяться не ими самими, а вне- (эпи-) генетическими факторами, прямо или косвенно связанными с морфогенезом.

Интересно, как исследователи соотносят гены и морфогенез диатомовых?

Все-таки, геном задает конечную конструкцию организма или нет? Или он задает приблизительный финальный вид, который может варьировать в определенных пределах?

В статье по ссылке не разбирался.

Зная, какой ген экспрессируется или какой сигнальный каскад в данный момент развития и в данной локализации работает, мы ничего не можем сказать о том, какой морфогенетический процесс состоится.

Очевидно, что природа располагает весьма ограниченным набором генетических факторов и сигнальных путей, которыми организм распоряжается согласно плану своего развития как необходимыми, но не содержащими информацию орудиями. Так молоток необходим, чтобы забить гвоздь, но не он определяет, где и когда гвоздь будет забит.

Наглядная аналогия генома и молотка.

То есть не геном управляет конечным устройством организмов, а организм распоряжается геномом, для построения себя, согласно плану своего развития. То есть план развития записан не в геноме.

То есть трудно избежать парадоксального утверждения, что генетические факторы вовсе не содержат в себе сколько-нибудь однозначно информации о развитии.

Информация о развитии [алгоритм морфогенеза] возникает по ходу дела в самой развивающейся системе

Это вплотную подводит нас к представлению о морфогенезе как о процессе самоорганизации.

—-

Если вам вдруг непреодолимо захотелось меня поблагодарить, переведите мне 200 руб. на чашеку кофе.

​

В прошлый раз я рассказал о том, что центрические и пеннатные диатомовые отличаются текстурой створок.

Помимо этого у них разные типы полового процесса: у центричных — изогамия, у пеннатных — оогамия.

Стадии полового процесса у пеннатной диатомовой Sellaphora auldreekie. Фото со страницы Альга Волда

Изогамия, значит, что у центричных диатомовых нет пола. Поэтому любая центричная диатомовая способна спариваться с любой другой центричной диатомовой того же вида. Если захочет.

Оогамия, значит, что у пеннатных диатомовых есть мужские и женские организмы — и только между ними возможен секс.

Секс в культурах диатомовых

Диатомовые размножаются двумя способами. Либо водоросль делится на две новых, при этом набор генов у потомков не меняется. Либо она вступает в половой процесс с партнером противоположного пола, тогда у потомков меняется генетический набор. Так как у центричных и пенатных диатомовых типы полового процесса отличаются, это влияет на генетическое разнообразие организмов, культивируемых в искусственных условиях.

Культуру диатомовых, и, вообще, любых микроводорослей, выводят из единственного организма. Вылавливают микроводоросль, помещают в чашку с питательной средой, создают комфортную температуру и регулярно освещают. Микроводоросль от этого начинает делится и размножаться. И образует одновидовую культуру. Так как все микроводоросли происходят от единственного предка-Адама, то после деления они получаются генетически однородными. Половой процесс меняется генетическую однородность и помогает организмам эволюционировать.

Изогамия повышает генетическое разнообразие диатомовых внутри одной культуры, а оогамия — нет

Изогамия помогает скрещиваться центричным диатомовым внутри одной культуры. У потомков меняется генетический набор, следовательно генетическое разнообразие центрических диатомовых из одной культуры со временем повышается.

При оогамии должны встретиться мужские и женские особи пеннатных диатомовых. Но пол диатомовых после деления сохраняется таким же, как у родителя. Поэтому пеннатные диатомовые из одной культуры могут только делиться, следовательно разнообразие генов в такой культуре не меняется.

Изогамия помогает скрещивать любые культуры центричных диатомовых одного вида, а оогамия — нет

В некоторых случаях культуру диатомовых надо разбавить новыми генами. Для этого берут культуры микроводорослей, произошедшие от разных индивидов одного вида, и пытаются скрестить.

Изогамные центричные из разных чашек запросто скрещиваются. А оогамные пеннатные скрещиваются, только если в пробирках окажутся мужские и женские особи. Если исследователю не повезло, и в культурах все особи пеннатных одного пола, скрещивания не получится. Генетический материал останется однородным.

Изогамия и оогамия помогают отнести диатомовую к центричным или пеннатным

Когда ученый сомневается, какая диатомовая перед ним: центричная или пеннатная, он проводит эксперимент. Разводит культуры из нескольких водорослей и пытается их скрестить. Если удается при любой комбинации культур — значит это центричные диатомовые. Если удается в некоторых случаях или не получается совсем — значит пеннатные.

Оогамия помогает поддерживать чистые генетические линии диатомовых, а изогамия — нет

Для проведение генетических опытов важно иметь чистую генетически однородную культуру организмов. Такую культуру можно получить только из пеннатных диатомовых водорослей, потому что пеннатные водоросли из одной культуры скрещиваться друг с другом не могут.

Половой процесс помогает доказать, что диатомовые из разных культур относятся к одному виду

Некоторые виды диатомовых столь похожи, что их сложно отличить по морфологическим признакам. Поэтому пойманных диатомовых пытаются с крестить с известными культивируемыми видами. Если получится, значит видовая принадлежность водоросли установлена.

Дополнительное чтение

Cтатья Давидовича Н. А. с соавторами «Репродуктивные особенности диатомовых водорослей: значение для культивирования и биотехнологии».

Страница «Альга Волда» о половом воспроизведении диатомовых рода Sellaphora.

Если вам вдруг непреодолимо захотелось меня поблагодарить, переведите мне 200 руб. на чашеку кофе.

​

Рассказ о двух больших морфологических группах диатомовых водорослей.

Кремниевый панцирь-коробочка диатомовых водорослей пронизан мельчайшими отверстиями. Их особенно много на основаниях панцирей — створках. Это перфорации створок.

Это диатомовая из Черного моря относится к роду Thalassiosira. У нее сохранилась только верхняя половинка панциря, поверхность которой сплошь пронизана отверстиями. Фото Е. Д. Бедошвили и А. М. Лях

В зависимости от строения, перфорации делят на ареолы и поры.

Пора — это простая дырка.

Ареола — это сложно устроенная дырка. Она накрыта с обеих сторон кремниевыми крышечками, на которых тоже есть отверстия. Одна из крышечек содержит одно большое отверстие — форамен. Вторая — пронизана маленькими порами. Она называется крибрумом, а поры — крибральными порами. Крибральные поры тоже покрыты крышечками — крибеллумом, которые пронизаны совсем-совсем маленькими порами. Они уже ничем не покрыты. Внутренняя часть ареолы называется камерой.

Ареола в разрезе. Рисунок из статьи в Нейче

Есть еще другие типы отверстий, но они не многочисленные, и не о них сейчас речь.

Перфорации формируют текстуру створки. Внешний вид и количественные характеристики текстуры — важный таксономический признак. Он помогает человеку различать таксоны диатомовых. Кроме того текстура помогает организму жить.

Исследователи давно заметили, что по строению текстур диатомовых можно отнести к двум группам: центричным и пеннатным. У центричных ареолы расходятся из одной точки — центра, а у пеннатных — от линии. Поэтому название центричных происходит от слова «центр», а пеннатных от лат. «penna» — перо, на которое похожа текстура.

Текстура центричных начинается из точки (слева), пеннатных — от линии (справа). Фото по краям Е. Д. Бедошвили и А. М. Лях, рисунок в центре из «библии диатомологов»

В этом, собственно, и состоит основное отличие центричных диатомовых от пеннатных.

Повторю. Центричные и пеннатные — это две большие морфологические группы диатомовых, которые отличаются способом построения текстуры. Это две параллельные линии эволюции диатомовых водорослей.

—-

Диатомовые водоросли — это микроскопические самостоятельные растения, обитающие в воде.

Цвет живых диатомовых водорослей меняется от светло-желтого до буро-зеленого из-за пигментов: каротина, ксантофилла и диатомина. Фото Микроскопи-ЮК

Средний размер диатомовых водорослей 5-150 микрон. Диатомовые видны только в микроскоп.

Диатомовые относятся к одноклеточным водорослям. Это не куст, растущий под водой. Это одна полноценная клетка с хлоропластами, ядром и вакуолями, покрытая прочным панцирем.

Диатомовая — самодостаточный организм. Фото Микроскопи-ЮК

Это не дерево — это колония диатомовых вида Licmophora flabellata

Самое интересное в диатомовых — это панцирь. Он прочный, потому что состоит из кремния. Точнее на 87-99% из аморфного кремнезема или гидрата диоксида кремния SiO₂·nH₂O, аналогичного опалу.

Панцирь прозрачен и без труда пропускает солнечные лучи, необходимые для фотосинтеза. Углекислый газ, кислород, азот, фосфор и другие биогенные элементы поступают внутрь клетки через крошечные отверстия в стенках панциря — поры, ареолы и альвеолы.

Отверстия в стенках панциря Achnanthidium minutissimum. Фотография из черновика статьи Кетрин Лайнвебер и Питера Крота

Панцирь диатомовых геометрически правилен. Природа сконструировала огромное разнообразие математически выверенных форм панцирей диатомовых, покрытых многочисленными структурными элементами.

Панцирь устроен как коробка из-под леденцов. Он состоит из двух надетых одна на другую половин — крышки эпитеки и донышка гипотеки. Эпитека всегда больше гипотеки. Основания эпитеки и гипотеки называются створками, боковые каемки — пояском. Поясок не цельный, а состоит из отдельных вставочных ободков.

Панцирь диатомовых — это коробочка

Жесткий панцирь-коробочка накладывает ограничение на рост микроорганизма. Диатомовая растет только в одном направлении: вдоль центральной оси, которая проходит перпендикулярно плоскости створок. Рост происходит за счет нарастания пояска — между краем створки и пояском нарастают новые вставочные ободки. Таким способом диатомовая увеличивает высоту панциря.

Диатомовая растет только по высоте

Длина и ширина панциря уменьшаются после деления клетки. Во время деления панцирь-коробочка раскрывается. Эпитека и гипотека расходятся и дают жизнь двум организмам. Дочерние клетки получают от родителя половину панциря, которая становится эпитекой. Получается, что эпитека и гипотека родителя всегда превращаются в эпитеку потомков.

Деление диатомовой из рода Striatella или Pseudostriatella

Так как эпитека больше гипотеки, то дочерняя диатомовая, выросшая из гипотеки родителя, будет немного меньше размера родителя — примерно на двойную толщину стенок панциря. Вторая дочка останется такой же. Это каноническое правило Макдональда-Пфитцера.

После деления половина диатомовых уменьшается в размере, другая — остается такой же

Из всякого правила есть исключения. Некоторые виды диатомовых после деления не уменьшаются в размере. Возможно это связано с гибкостью поясковых ободков, что позволяет гипотеке оставаться равной или даже превышать по размеру эпитеку. Однако эта гипотеза требует исследований.

Диатомовые рода Dytilum и Odontella от Чарльза Креба

Диатомовые интересны не только жизненным циклом, но и разнообразием кремниевых элеметов панциря. Панцирь-коробочка — это первое приближение к морфологии диатомовых. Чем больше детализация — тем больше структур и сложнее систематика видов.

Из-за этого систематики мучаются. Они описывают новые виды, переописывают коллекции коллег, и никак не придут к единому мнению — что есть вид диатомовой.

Блог Сциентифик Американ относит диатомовые водоросли к микробам

А диатомовые, тем временем, живут в стеклянном домике неторопливой жизнью, и им абсолютно начхать на систематику.

Резюме

1. Кремниевый панцирь диатомовой устроен как геометрически правильная коробочка.
2. Жесткий панцирь позволяет организму расти только в одном направлении — по высоте.
3. После деления длина и ширина панциря одной из дочерей слегка уменьшается, но у некоторых видов панцири остаются такими же.
4. Систематика диатомовых сложная штука.

Если вам вдруг непреодолимо захотелось меня поблагодарить, переведите мне 200 руб. на чашеку кофе.

​